感想文への返事

第３，４論文に対するご感想の例　１　　（２００８年）

「種分化を、生殖的隔離の始まりから考えるのではなくて、それらが生殖しない生活史というのが、かなり長時間続けられる状態が確保されてから、生殖的隔離はそれよりずっと遅れて生じるという考え方がありえます。」
「生理的な生殖隔離ではなく、生活史の違いによる隔離のまま、あたかも２種のようにふるまい（実はそれが2種）、そのうちにたまたま起こった突然変異により、それが誰もが2種と見えるようなるということでないでしょうか」
「遺伝的でない種内変異が結果として安定するという現象があるかも知れません」

上記に対する辻の答え

　種内でも地理的隔離期間が長くて，形態や生態変異が大きなＡＢ２群の関係も実に興味があります．私もその点を無視しているわけではありません．

　その後で生殖隔離が生ずるというのが従来からの異所的分化説の骨子ですが，その２群を再会させても自然では交配しなくなるためには一方のＡ群（またはB群）全体で交配に関する変異が起こっていなければなりません．ところがそのＡ群（またはＢ群）全個体が一斉に変異することは考え難く，結局Ａ群（またはＢ群）の中で互いに交配しないAと少数（極端には１対）のa（またはＢとｂ）の分化が発生するはずだというのが，私の同所的分化論です．AとＢがまだ交配できる場合でも，a（またはｂ）はAともBとも交配しない群（別種）です．

　このような同所分化の場合，Aとａ（またはBとｂ）は最初形態的な差はほとんどないわけです．つまり，ものすごい形態変異や生態変異のある同種の２群も（異所的な環境適応により）に存在するいっぽうで，見分けのつかない２種も同所的に分化し，競争が激しくない場合は共存し，激しい場合は棲み分けの方向に淘汰されるでしょう．

　食草が少ない場面などでは分化したＡとaは共存できず，場所や食草などで棲み分けするか，あるいは一方が滅びることになります．（もちろん天敵の存在などで密度が押さえられれば共存するわけです）．たとえばAが滅びればａが残り，aとBが一見異所的に生殖隔離を完成したかに見えることになりますが，実は上述のように，まずＡの中で同所的にＡとaの２種に分化していなければならないと言いたいのです．

第３，４論文に対するご感想の例２　（２００８年）

　同所的種分化のAからａができるメカニズムが、やはり問題．
　個体ではなく集団として分化するしくみを追求しなければなりませんから、やはり生活様式の変化（初期は遺伝的でなく結果的にそうなる）が固定されているところが面白い．

上記に対する辻の答え

　第３論文の（フェロモンとリセプターの）個体の突然変異（雌雄２匹が必要ですが）ですが，実はこの変異が，その個体の変異だけではなくて１群の変異となると言うことです．なぜなら，その個体から子供が多数生まれ，その子供たちは（すべての個体ではなくても，相当数の個体が）交配に関して親と同じ性質を持っているからです．

　当然子供たちはチャンスによって全滅することも多く，また多く生き残ることもあることはバッチ分布する現実の昆虫をみれば納得できます．最近のCoyne and Orr (2004)のテキストブックではこれが見落とされていて，Roelofs et al. (2002)の主張に対し「反応する雄が少ないと新しい雌のフェロモンがどのようにして固定されるのか説明がつかないな」と書いています．

　１対の交配で生ずる子供の１群がほとんど全部生き残ることさえチャンスとしてはないとは言えませんから，それらは成虫になって同じ雌フェロモンと雄反応によって交配し，より多くの個体数からなる１群ａとなる可能性が時にはあるわけです．この一群ａは他の性質はＡとほとんど変わりませんから，すぐ滅亡するとは言えず，全く偶然によって増えたり減ったりして，たまたまわずかの違いで有利になったりするでしょう．ａとＡは交配しませんから，狭い環境では競争がおこるわけです．ａが負けるとはかぎりません．

　このように，１対の雄雌の変異が，実は個体ではなくて集団として分化する仕組みそのものと言えると思います．
　交配に関する変異は初期から遺伝的な変異（種の分化）として発生し，それ以外の形態や生活様式の変異も遺伝的で環境により適応の方向に淘汰を受けますが，種分化の後では種間の競争によって棲み分けの方向に淘汰されるはずです．
　だから従来の異所分化説において初期と結果と考えられていたことが，実は逆の順序で起こっているというのが「逆転の発想」の同所的分化説です．

私も第１，第２論文までは従来の異所的分化，異棲息空間的時間的分化，異食草的分化，などが先行する可能性を重視したのですが種分化を説明できず，第３論文で発想を転換することにより，ようやく種分化の説明が可能となったのです．