辻 英明 (環境生物研究会)

Drosophila Flies Visiting Decaying Foods and Occurring Progenies in Kyoto
Hideakira Tsuji
KSK Institute for Environmental Biology
F-409, 2-1 Nishino-Rikyu-cho, Yamashina-ku, Kyoto, 607-8345 Japan

摘要. 屋内に侵入したり異物として工場製品に混入するショウジョウバエ普通種の発生源や季節現象を理解するための参考事例として.2004年の京都市内で,バナナ(果実),メロン(皮などの残渣),ナス(果実),ハムスターフード(いずれも適宜加水)を住宅ベランダに設置して飛来成虫と次世代成虫を捕獲して調査した.その結果,5〜7月にクロツヤ,ヒョウモン,キハダ,キイロ,オナジ,カスリ,オオ,ニセオウトウの8種のショウジョウバエの飛来が認められた.
 芳香性果実のバナナとメロンにはオオ,カスリ,キハダ,キイロ,オナジ,の各ショウジョウバエが比較的安定して飛来し,7月のサクランボへの飛来状況はバナナへのそれと類似していた.芳香性果実に対するヒョウモンの飛来は6月のメロンに対して多く飛来した.野菜系のナス(6月)と雑食材系のハムスターフード(5〜6月)には,圧倒的に多数のヒョウモンが飛来し,他の種類は少なかった.クロツヤは全ての餌に僅かずつ飛来し,最も多かったのが6月のメロンの6匹であった.ニセオウトウは6月のバナナでのみ2匹得られた.
 餌量に対して飛来数が極端に多すぎると,餌の不足や変質で次世代のショウジョウバエの羽化はゼロ,あるいはほとんど得られなかった.適当数の飛来があった場合は,各種類の飛来数に応じた次世代数が順当に認められた(6月のサクランボ,7月のバナナ,6月のメロン).飛来数に過不足があると,次世代成虫が発生しても,飛来数の多い種類の次世代成虫数が多いとはかぎらず,餌条件に対する適応性や偶然の要因で種間競争の結果が異なるようで,今後の検討が必要である.今回はバナナでキイロ,キハダ,カスリ,オナジの増殖が,メロンではヒョウモン,オオの増殖が,ナスではカスリの増殖が目立った.ハムスターフードは乾燥し,ショウジョウバエは羽化せず,数匹のオオイエバエ,ニクバエが羽化したが,好適な水分条件を保てばヒョウモンが発生する可能性はあると思われる.
 ヒョウモン,キハダ,キイロ,オナジの飛来から次世代発生までの日数は短く,5月で11〜12日,6月で8〜10日,オオはそれよりわずかに(1〜3日)長く,カスリは5月で17〜24日,6月で18〜21日とやや長かった.
 これらのデータは,水分の多い食品残渣の放置がショウジョウバエ類の大発生の原因になりやすいことを示している.
キーワード: ショウジョウバエ類,飛来発生,餌
Abstract. Drosophila flies visiting decaying foods and occurring progenies were checked in Kyoto from May to July in 2004. Drosophila immigrance, D. hydei, D. lutescens, D. mlanogaster, and D. simulans constantly visited the banana and melon fruits, producing abundant progenies there. Similar visiting pattern was observed in the cherry fruit in July. D. busckii was abundant in the melon fruit in June. D. busckii visited the eggplant fruit and watered hamster food with overwhelming superiority to other Drosophila species. A few flies of D. coracina visited all the decaying food samples described here. Only two individuals of D. suzukii were found visiting the banana fruit in May. The time span between the parental visit and F1 emergence was 11 to 12 days in May, and 8 to 10 days in June, in D. busckii, D. lutescens, D. melanogaster, and D. simulans; while D. immigrance requiring another 1 to 3 days. D. hydei needed from 17 to 24 days in May, and 18 to 21 days in June.
Key words: Drosophila flies, food preference, seasonal occurrence, developmental period

はじめに

 ショウジョウバエは果物や水分の多い各種食品の製造加工施設で飛来や発生が目立ち,それらの製品の中に異物として混入する可能性が高い.また,プラスチックフィルムなど食品以外の製品にも混入が起こり(三井,1990),屋外からの飛来侵入条件に関する研究の重要さを示している(辻,2004).したがって,これらの施設や人家付近に普通に見られる種類,異なる餌への飛来状況,そこからの次世代成虫の発生状況などを実際の季節条件下で知ることは,ショウジョウバエの混入対策上でぜひ必要なことである.著者は2004年の京都市で,果物か野菜の果実またはその残渣,あるいは加水ペットフードを放置し,連日飛来虫と発生虫を捕獲して調査した結果,若干の飛来発生事例を得たので報告したい.

材料と方法

 2004年5月〜7月に,京都府京都市山科区の集合住宅の4階のベランダに,餌となる果物かその残渣,あるいは加水ペットフードを上部開口直径8cm,底直径5.5cm,深さ7cmのプラスチックカップに入れて設置し,4〜10日間飛来し滞在(摂食,産卵)する小型昆虫を1日2回(午前と午後,手製の小型採集ネットをかぶせて)採取し種類と数を調べた.その後はカップにゴース布で蓋をして餌への昆虫の飛来と産卵を防止し,(悪臭のするハムスターフード以外は室内に取り込み)餌から発生する次世代個体を毎日あるいは2日に1回採取して種類と数を調べた.種類の判定は森脇(1970)に従った.
 餌として,芳香性果実のバナナ(果実),メロン(皮などの残渣),サクランボ(果実),野菜系果実のナス(果実),雑食材系のハムスターフード(いずれも適宜加水)の5種類を用い,適宜切断して50または100gをカップに入れ,多くは25または50gの水を加えた.初期に水を加えたものも加えなかったものも,後日適宜水を追加した.
 5種類の餌のうち,1種類(バナナ)は3回,3種類は2回の繰り返し調査,残りの1種類(サクランボ)は1回のみ調査を行った.それらのベランダへの設置月日,同設置期間,次世代以後の個体発生を調べた期間,合計調査期間,初期の餌重量,および初期加水量を表1に示す.

 

結果および考察

飛来したショウジョウバエ
 5〜7月に異なる餌に飛来して捕獲された種類の頻度構成を図1と2に示す.全体として,クロツヤショウジョウバエ,Drosophila coracina,ヒョウモンショウジョウバエ,D. busckii,キハダショウジョウバエ,D. lutescens,キイロショウジョウバエ,D. melanogaster,オナジショウジョウバエ,D. simulans,カスリショウジョウバエ,D. hydei,オオショウジョウバエ,D. immigrans,ニセオウトウショウジョウバエ,D. suzukiiの8種が飛来した.そのうち飛来個体数が多かったのはキハダショウジョウバエ(以下キハダと略称,他種も同様に略称する),キイロ,オナジ,カスリ,オオの6種で,少なかった種類として,クロツヤ(ショウジョウバエ)が全ての餌の合計で13匹捕獲され,ニセオウトウはバナナで2匹のみが得られた.



図1.芳香性果実の餌に対する各種成虫の飛来個体数



   図2.ナスとハムスターフードに対する各種成虫の飛来個体数

 バナナ,メロン,およびサクランボの3種の芳香性果実には比較的多種類が飛来する傾向があった.野菜系のナスおよび雑食材系(穀粉,乾燥酵母,牧草,魚粉等の混合物)のハムスターフーズにはヒョウモンが突出して多数が飛来し,他種の飛来は少ない傾向を示した.
 芳香性果実であるバナナ,メロン,およびサクランボの結果を合わせると,キハダの捕獲数は5月に多かったが6〜7月には減少した.オオは5,6月ともに多かったが7月には減少した.キイロとオナジは5月に少なく,6月と7月に多かった.カスリはバナナで5〜6月に多く7月にやや減少し,メロンで6月に多かった.これらの果物類の中でヒョウモンが多数飛来したのは6月のメロンのみで,ナスやハムスターフーズの方に多く誘引されたことを示すと同時にメロンの誘引性がバナナとやや異なることをも示している.

初期飛来と次世代発生の時期

 飛来した8種のうちクロツヤとニセオウトウは個体数が少なく,餌から次世代成虫も得られなかったので,以下では他の6種について傾向を述べる.
1)メロンとバナナにおける日数経過
 5月2日設置のメロンと5月7日設置のバナナに対する6種ショウジョウバエの初期飛来状況と次世代以降成虫の発生状況とを図3と4に示す.飛来個体の捕獲は餌設置の2〜3日後から認められ,4〜7日後に多かった(7日後にはカップをゴース布で蓋をして室内に移したので,その後の飛来と産卵は阻止された).メロンのキイロ(5日後5雌,17日後19日後各1雄)とオナジ(3日後1雄)は捕獲数が少なく,特に次世代の羽化がほとんど見られなかったのでグラフを省略したが,データはこの傾向と矛盾しない.
 次世代成虫の出現はカスリを除く5種で餌設置の15〜19日後に多くなったが,13日後でも最初の捕獲が見られた.初期飛来産卵のピークを餌設置から5〜6日前後,次世代成虫出現のピークを17日と見れば,これら5種では5月初期の産卵から次世代羽化までの期間は11〜12日間前後と思われる.
 カスリの場合は他の5種と異なり,次世代成虫の出現は餌設置から23〜31日後であった.グラフ上の飛来捕獲(餌設置の4,5日後の観察を欠くが)から逆算すると,産卵から次世代羽化まで17〜24日間を必要とすると考えられる.これは他の5種に比べて2倍近い長さである.
 なお,5月2日のメロンではオオとヒョウモンの次々世代成虫の発生も確認できた.グラフからみて次世代の産卵から次々世代の羽化までに要する期間はやはり12日間前後と判断される.


図3.メロン5月2日設置区の経過日上の初期飛来数と次世代以後の羽化数



図4.バナナ5月7日設置区の経過日上の初期飛来数と次世代以降の羽化数

2)ナスにおける日数経過

 6月1日設置のナスへの飛来と次世代発生の経過を図5に示す.この場合飛来し捕獲されたショウジョウバエはヒョウモン3雌(餌設置7日後に飛来,次世代成虫は羽化せず),キイロ1雄(同5日後),オナジ1雌(同5日後)のみであったが,その飛来時期はバナナやメロンの場合に比べてやや遅いが,極端に異なるものとは思われない.




図5.ナス6月1日設置区の経過日上の初期飛来数と次世代以降の羽化数

 

 次世代成虫の出現は飛来成虫が捕獲された上記3種のうちヒョウモンでは見られず,逆に飛来成虫が捕獲されなかったキハダ,カスリ,オオを含む5種で認められた.これは,餌の設置期間中の気象条件などにより捕獲された個体が限られており,1日2回の捕獲作業以外の時に飛来滞在し産卵した個体が多かったためと思われる.
 キハダ,キイロ,オナジの3種の次世代成虫の出現は餌設置後13〜15日後であり,5日前後に親が飛来したものとすれば,6月初期の産卵から次世代羽化までの日数は8〜10日と考えられる.これは5月初期からの推定日数にくらべて1〜2日少ない.
 オオの場合は,餌設置16〜18後に最初の次世代出現ピークがあり,上記3種より1〜3日の遅れがみられ発育期間がやや長いように思われるが,親の飛来日は確認されていない.
 カスリでは餌設置18〜21日後と次世代成虫出現の遅れは一層明らかである.本種も親の飛来日が確認されていないが,5月のメロンでも他種の2倍近い発育期間が推定されたので,6月のナスにおける発育期間が他種より長いことは間違いないと言えよう.
 3)ハムスターフードにおける日数経過
 ハムスターフードでの2回のくりかえし観察では,ヒョウモンが圧倒的に多く飛来したが(図2),ショウジョウバエ類の次世代は得られなかったので経過グラフを省略した.しかし,飛来傾向は他の餌と大差なかった.すなわち,5月6日設置区ではヒョウモンのみ飛来し,餌設置の7日後から飛来した.6月15日区のヒョウモンは餌設置の3日後から飛来し.キイロ(2日後から),カスリ,クロツヤ(3日後から)も飛来した

初期飛来数と次世代成虫数との関係

 1)飛来数が多い種類だけ羽化した例
 6月30日設置のサクランボの場合,飛来成虫(特に雌)の多かったキイロとオナジの次世代成虫が多く,他の4種の次世代は発生しなかった.また7月1日設置のバナナにおける飛来成虫数上位のキイロ,オナジ,カスリの次世代成虫が多く羽化し,他の4種の次世代成虫は羽化しなかった.これらは餌の量が多い(100g)のに対し飛来数が多すぎず少なすぎず,次世代の幼虫が順当に発育できたためと思われる.
 2)飛来数の多い種の次世代がゼロか極少数の場合
 6月8日のメロンの場合(図6左),飛来数上位2種(カスリとヒョウモン)のうちカスリの次世代羽化がゼロで,ヒョウモンの次世代が突出して多かった.これはカスリが他種,特にヒョウモンとの競争に破れたと言える.カスリの発育が遅いことが関係しているかどうかなど別途検討が必要である.他の下位種は羽化したが,数は少なく,飛来数3位のキハダの次世代発生もほとんどなかった.キハダもヒョウモンに比べて不利だったことを窺わせる.メロンにおけるヒョウモンの次世代の増加率は5月2日設置区でも他種より大きかった.
 5月7日のバナナの場合(図6右),上位3種(キハダ,カスリ,オオ)のうちオオの次世代の羽化はゼロで,他の上位2種は多く,下位の2種も羽化した.これもオオが他種との競争に敗れたわけであるが,発育速度がより遅いカスリは多数羽化しており,この場合発育速度が競争要因とは言えない.今後検討する必要があると考える. 

6月8日設置 メロン100g        5月7日設置 バナナ50g

図6.飛来数と次世代数との関係: 飛来数が多いのに次世代がセロかごく少数の種がある

 3)飛来数の順位に対し次世代数の順位が逆転した場合

 5月2日のメロンの場合(図7左),飛来個体数1位(捕獲雌数6)のキハダの次世代成虫の発生数は3位となり,飛来数4位(捕獲雌数1)のヒョウモンの次世代数は多く2位となった.ヒョウモンの増加率は突出して大きく,6月8日設置区(図6左)とともに,メロンがヒョウモンの生育に有利であり,キハダ(とカスリ)はそれよりも不利であったことを示している.
 6月1日のナスの場合(図7右),飛来確認(捕獲)数1位(雌3)のヒョウモンの次世代は発生せず,飛来を確認(捕獲)できなかったカスリの次世代数が1位を占めた.当然,捕獲作業時間以外の時間にカスリが飛来して産卵したと見られる.それでも,メロン(図6左)でカスリに対して圧倒的に有利だったヒョウモンがナスではゼロとなったことは興味ある現象で,メロンでの場合と同様に両種の関係は別途検討が必要と考える.いずれにせよ,この区では全体の飛来確認数(捕獲数)が4匹とあまりにも少なかったので,これ以上の判断を差し控え,今後の検討課題としたい.

      5月2日設置 メロン50g     6月1日設置 ナス50g

図7.飛来数ご次世代数の関係: 飛来数の順位と次世代数の順位が逆転した種がある

 4)餌不足や不適条件で次世代が羽化できなかった場合

表2にショウジョウバエの飛来数と次世代羽化数との関係を示す.初期餌量に対して飛来数が多すぎる場合やショウジョウバエ以外のハエの発生に適するような条件になる場合(*印)にはショウジョウバエの次世代成虫の発生がゼロないし極少数になったと思われる.
 6月2日のバナナの場合,多数飛来のため餌不足となり,ほとんどの幼虫が死亡,14日後にオナジ2雄のみが羽化した.また17日後に小型ノミバエ2雄と2雌が羽化した.6月16日のナスの場合,ヒョウモン多数が飛来したこととショウジョウバエ以外のハエも飛来し,餌がなくなった.16日後にモモグロオオイエバエ1雌が羽化したのみである.ナスは含水量が多く,実質的な餌量が少ないことも影響していると思われる.


 5月6日のハムスターフードの場合,ヒョウモンの飛来が多数あったが,イエバエ類の発生や餌の乾燥のため次世代は得られなかった.イエバエ類の蛹が3個認められたが,羽化しなかった.6月15日のハムスターフードの場合も,ショウジョウバエ以外のハエの飛来が目立ち,ショウジョウバエは羽化しなかった.ハムスターフードでは水分の補給などに注意すればヒョウモンが多数発生する可能性がある.
 ハムスターフードは元来乾燥ペレットで実質量が多いが,好適水分条件に保つのが困難で乾燥したり水が多すぎたりした.飛来または羽化した別グループのハエ(イエバエ類,ニクバエ類など)の数を表3に示す.




  
クロツヤバエは容器にゴースの網蓋をした後の蓋上への飛来個体を捕獲.
  ハエ以外に,微小ハネカクシも22日目に蓋上に飛来した個体を捕獲.

その他の飛来昆虫

 ハムスターフードの容器はゴースの蓋をした後も臭気が強いので,室外に置いて経過させたところ,臭気に誘引されてゴース蓋上に飛来し探索行動をする昆虫があった.たとえば,6月15日設置容器ではクロツヤバエ科クロツヤバエ雌成虫(設置後12,13,24日目に各1雌)(クロツヤショウジョウバエではない)と微小なハネカクシ成虫(22日目に3匹,体長2o)をゴースの蓋上で捕獲した.
 同種のハネカクシ成虫はハエの羽化観察中の容器内でも認められたが,ハネカクシの幼虫らしきものは発見できなかったので,容器内のハネカクシ成虫はゴース蓋をする前に侵入して生存していたものか,ゴースの蓋を開閉した際に侵入した可能性が高い.その摂食や産卵,幼虫発生の可能性については今後検討する必要がある.ちなみに,2005年7月に,同種とみられるハネカクシがバナナに飛来し(設置1週間後),バナナ上のカビを摂食しているのが確認された(実態顕微鏡写真下で確認).

実用的考察

引用文献

辻 英明,2004,屋外からの飛来侵入虫について −微小昆虫の侵入条件に関する研究− 家屋害虫,26(1): 11~20.
辻 英明,2005.果物,ハム,および緑茶の残渣に発生したコバエ類に関する観察. ペストロジー 20(1): 5~10.
三井英三,1990. 食品工業と害虫,240pp. 光琳,東京.
森脇大五郎,1979.ショウジョウバエの遺伝学実習・分類・形態・基礎的実験法.201pp. 培風館,東京.

上記引用文献中の訂正
辻 英明,2004,家屋害虫,26(1): 11~20.の中の引用文献 (三井英三,1990 食品工業と害虫)の出版社を井上書院から光琳に訂正.

 

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